Published October 1, 2021 | Version v1
Publication Open

A second peirosaurid crocodyliform from the Mid-Cretaceous Kem Kem Group of Morocco and the diversity of Gondwanan notosuchians outside South America

  • 1. University College London
  • 2. Natural History Museum
  • 3. Imperial College London
  • 4. Sidi Mohamed Ben Abdellah University

Description

Notosuchians are an extinct clade of terrestrial crocodyliforms with a particularly rich record in the late Early to Late Cretaceous (approx. 130-66 Ma) of Gondwana. Although much of this diversity comes from South America, Africa and Indo-Madagascar have also yielded numerous notosuchian remains. Three notosuchian species are currently recognized from the early Late Cretaceous (approx. 100 Ma) Kem Kem Group of Morocco, including the peirosaurid Hamadasuchus rebouli. Here, we describe two new specimens that demonstrate the presence of at least a fourth notosuchian species in this fauna. Antaeusuchus taouzensis n. gen. n. sp. is incorporated into one of the largest notosuchian-focused character-taxon matrices yet to be compiled, comprising 443 characters scored for 63 notosuchian species, with an increased sampling of African and peirosaurid species. Parsimony analyses run under equal and extended implied weighting consistently recover Antaeusuchus as a peirosaurid notosuchian, supported by the presence of two distinct waves on the dorsal dentary surface, a surangular which laterally overlaps the dentary above the mandibular fenestra, and a relatively broad mandibular symphysis. Within Peirosauridae, Antaeusuchus is recovered as the sister taxon of Hamadasuchus. However, it differs from Hamadasuchus with respect to several features, including the ornamentation of the lateral surface of the mandible, the angle of divergence of the mandibular rami, the texture of tooth enamel and the shape of the teeth, supporting their generic distinction. We present a critical reappraisal of the non-South American Gondwanan notosuchian record, which spans the Middle Jurassic-late Eocene. This review, as well as our phylogenetic analyses, indicate the existence of at least three approximately contemporaneous peirosaurid lineages within the Kem Kem Group, alongside other notosuchians, and support the peirosaurid affinities of the 'trematochampsid' Miadanasuchus oblita from the Maastrichtian of Madagascar. Furthermore, the Cretaceous record demonstrates the presence of multiple lineages of approximately contemporaneous notosuchians in several African and Madagascan faunas, and supports previous suggestions regarding an undocumented pre-Aptian radiation of Notosuchia. By contrast, the post-Cretaceous record is depauperate, comprising rare occurrences of sebecosuchians in north Africa prior to their extirpation.

⚠️ This is an automatic machine translation with an accuracy of 90-95%

Translated Description (Arabic)

Notosuchians هي فرع منقرض من التماسيح الأرضية مع سجل غني بشكل خاص في أواخر العصر الطباشيري المبكر إلى المتأخر (تقريبًا. 130-66 مليون) من غندوانا. على الرغم من أن الكثير من هذا التنوع يأتي من أمريكا الجنوبية، إلا أن إفريقيا ومدغشقر الهندية قد أسفرت أيضًا عن العديد من البقايا غير السوشية. تم التعرف حاليًا على ثلاثة أنواع نوتوسوشية من أوائل العصر الطباشيري المتأخر (تقريبًا 100 مليون) مجموعة كيم كيم المغربية، بما في ذلك البيروصوري Hamadasuchus rebouli. هنا، نصف عينتين جديدتين تظهران وجود ما لا يقل عن نوع رابع غير سوشي في هذه الحيوانات. تم دمج Antaeusuchus taouzensis n. gen. n. sp في واحدة من أكبر مصفوفات تصنيف الشخصيات التي تركز على اللا سوخية والتي لم يتم تجميعها بعد، والتي تضم 443 حرفًا تم تسجيلها لـ 63 نوعًا من اللا سوخية، مع زيادة عينات الأنواع الأفريقية والبيروصورية. تعمل تحليلات البارسيمونيا تحت ترجيح ضمني متساوٍ وممتد باستمرار لاستعادة Antaeusuchus باعتباره peirosaurid notosuchian، مدعومًا بوجود موجتين متميزتين على سطح الأسنان الظهري، و surangular الذي يتداخل جانبيًا مع الأسنان فوق نافذة الفك السفلي، وارتفاق الفك السفلي الواسع نسبيًا. داخل Peirosauridae، يتم استرداد Antaeusuchus كأصنوف أخت Hamadasuchus. ومع ذلك، فإنه يختلف عن Hamadasuchus فيما يتعلق بالعديد من الميزات، بما في ذلك زخرفة السطح الجانبي للفك السفلي، وزاوية تباعد الفك السفلي، وملمس مينا الأسنان وشكل الأسنان، مما يدعم تمييزها العام. نقدم إعادة تقييم نقدية لسجل جندوانان غير الأمريكي الجنوبي، والذي يمتد عبر العصر الجوراسي الأوسط - أواخر العصر الإيوسيني. تشير هذه المراجعة، بالإضافة إلى تحليلاتنا الوراثية، إلى وجود ما لا يقل عن ثلاث سلالات بيروصورية معاصرة تقريبًا داخل مجموعة كيم كيم، جنبًا إلى جنب مع الظاهريين الآخرين، وتدعم تقارب بيروصوريات "الهذيان" مياداناسوخوس أوبليتا من ماستريخت في مدغشقر. علاوة على ذلك، يوضح السجل الطباشيري وجود سلالات متعددة من الظهريات المعاصرة تقريبًا في العديد من الحيوانات الأفريقية والمدغشقرية، ويدعم الاقتراحات السابقة فيما يتعلق بالإشعاع غير الموثق قبل ظهور الظهريات. على النقيض من ذلك، فإن سجل ما بعد العصر الطباشيري محبط، ويضم حالات نادرة من sebecosuchians في شمال إفريقيا قبل استئصالها.

Translated Description (French)

Les notosuchiens sont un clade éteint de crocodyliformes terrestres avec un dossier particulièrement riche de la fin du Crétacé précoce à tardif (environ 130-66 Ma) du Gondwana. Bien qu'une grande partie de cette diversité vienne d'Amérique du Sud, l'Afrique et l'Indo-Madagascar ont également produit de nombreux vestiges notosuchiens. Trois espèces notosuchiennes sont actuellement reconnues dès le début du Crétacé supérieur (env. 100 Ma) Groupe Kem Kem du Maroc, y compris le peirosauridé Hamadasuchus rebouli. Ici, nous décrivons deux nouveaux spécimens qui démontrent la présence d'au moins une quatrième espèce notosuchienne dans cette faune. Antaeusuchus taouzensis n. gen. n. sp. est incorporé dans l'une des plus grandes matrices de taxons de caractères axées sur les notosuchiens qui n'ont pas encore été compilées, comprenant 443 caractères notés pour 63 espèces notosuchiennes, avec un échantillonnage accru d'espèces africaines et de peirosauridés. Les analyses de parcimonie effectuées sous une pondération implicite égale et étendue récupèrent systématiquement Antaeusuchus comme un notosuchien peirosauridé, soutenu par la présence de deux vagues distinctes sur la surface dentaire dorsale, une surangulaire qui chevauche latéralement la dentaire au-dessus de la fenêtre mandibulaire et une symphyse mandibulaire relativement large. Au sein de Peirosauridae, Antaeusuchus est récupéré en tant que taxon frère de Hamadasuchus. Cependant, il diffère d'Hamadasuchus par plusieurs caractéristiques, notamment l'ornementation de la surface latérale de la mandibule, l'angle de divergence de la rami mandibulaire, la texture de l'émail des dents et la forme des dents, soutenant leur distinction générique. Nous présentons une réévaluation critique du registre notosuchien gondwanais non sud-américain, qui couvre le Jurassique moyen - Éocène tardif. Cette revue, ainsi que nos analyses phylogénétiques, indiquent l'existence d'au moins trois lignées peirosauridées approximativement contemporaines au sein du groupe Kem Kem, aux côtés d'autres notosuchiens, et confirment les affinités peirosauridées du « trematochampsid » Miadanasuchus oblita du Maastrichtien de Madagascar. En outre, le dossier du Crétacé démontre la présence de multiples lignées de notosuchiens à peu près contemporains dans plusieurs faunes africaines et malgaches, et soutient les suggestions antérieures concernant un rayonnement préaptien non documenté de Notosuchia. En revanche, l'enregistrement post-crétacé est dépaupérisé, comprenant de rares occurrences de sébécosuchiens en Afrique du Nord avant leur disparition.

Translated Description (Spanish)

Los notosuquios son un clado extinto de crocodiliformes terrestres con un registro particularmente rico a finales del Cretácico Inferior o Superior (aprox. 130-66 Ma) de Gondwana. Aunque gran parte de esta diversidad proviene de América del Sur, África e Indo-Mad. También han producido numerosos restos de notosuquios. Actualmente se reconocen tres especies de notosuquios del Cretácico Tardío temprano (aprox. 100 Ma) Grupo Kem Kem de Marruecos, incluido el peirosaurio Hamadasuchus rebouli. Aquí, describimos dos nuevos ejemplares que demuestran la presencia de al menos una cuarta especie de notosuquio en esta fauna. Antaeusuchus taouzensis n. gen. n. sp. se incorpora a una de las matrices de taxones de caracteres más grandes centradas en los notosuquios que aún no se han compilado, que comprende 443 caracteres calificados para 63 especies de notosuquios, con un mayor muestreo de especies africanas y peirosauridas. Los análisis de parsimonia realizados bajo una ponderación implícita igual y extendida recuperan consistentemente a Antaeusuchus como un notosuquio peirosáurido, respaldado por la presencia de dos ondas distintas en la superficie dentaria dorsal, una surangular que se superpone lateralmente al dentario por encima de la fenestra mandibular y una sínfisis mandibular relativamente amplia. Dentro de Peirosauridae, Antaeusuchus se recupera como el taxón hermano de Hamadasuchus. Sin embargo, difiere de Hamadasuchus con respecto a varias características, incluida la ornamentación de la superficie lateral de la mandíbula, el ángulo de divergencia de las ramas mandibulares, la textura del esmalte dental y la forma de los dientes, lo que respalda su distinción genérica. Presentamos una reevaluación crítica del registro notosuquio de Gondwana no sudamericano, que abarca el Jurásico Medio y el Eoceno tardío. Esta revisión, así como nuestros análisis filogenéticos, indican la existencia de al menos tres linajes de peirosaurios aproximadamente contemporáneos dentro del Grupo Kem Kem, junto con otros notosuquios, y respaldan las afinidades peirosaurias del 'trematochampsid' Miadanasuchus oblita del Maastrichtiense de Madagascar. Además, el registro cretácico demuestra la presencia de múltiples linajes de notosuquios aproximadamente contemporáneos en varias faunas africanas y malgaches, y respalda sugerencias anteriores con respecto a una radiación preaptiana indocumentada de Notosuchia. Por el contrario, el registro post-Cretácico es depauperado, que comprende raros casos de sebecosuquios en el norte de África antes de su extirpación.

Files

Accepted%20MS.pdf.pdf

Files (7.7 MB)

⚠️ Please wait a few minutes before your translated files are ready ⚠️ Note: Some files might be protected thus translations might not work.
Name Size Download all
md5:ab4bd15b3f1ed942de2dc18f427e76ae
7.7 MB
Preview Download

Additional details

Additional titles

Translated title (Arabic)
تمساح بيروصوري ثانٍ من مجموعة كيم كيم منتصف العصر الطباشيري في المغرب وتنوع نظريات الجندوان خارج أمريكا الجنوبية
Translated title (French)
Un deuxième crocodyliforme peirosauridé du groupe Kem Kem du Maroc au milieu du Crétacé et la diversité des notosuchiens du Gondwan en dehors de l'Amérique du Sud
Translated title (Spanish)
Un segundo cocodriliforme de peirosaurio del Grupo Kem Kem del Cretácico Medio de Marruecos y la diversidad de notosuquios de Gondwana fuera de América del Sur

Identifiers

Other
https://openalex.org/W3206633975
DOI
10.1098/rsos.211254

GreSIS Basics Section

Is Global South Knowledge
Yes
Country
Morocco

References

  • https://openalex.org/W1483613492
  • https://openalex.org/W1522551330
  • https://openalex.org/W1586616216
  • https://openalex.org/W1607945451
  • https://openalex.org/W1784745136
  • https://openalex.org/W1969229170
  • https://openalex.org/W1972704900
  • https://openalex.org/W1979412483
  • https://openalex.org/W1980942602
  • https://openalex.org/W1985093577
  • https://openalex.org/W1985285201
  • https://openalex.org/W1986254516
  • https://openalex.org/W1988140125
  • https://openalex.org/W1991359622
  • https://openalex.org/W1994253947
  • https://openalex.org/W1995939795
  • https://openalex.org/W1996096594
  • https://openalex.org/W1999568277
  • https://openalex.org/W2000411288
  • https://openalex.org/W2003560278
  • https://openalex.org/W2004029197
  • https://openalex.org/W2008093457
  • https://openalex.org/W2009432390
  • https://openalex.org/W2012356884
  • https://openalex.org/W2013182835
  • https://openalex.org/W2017908374
  • https://openalex.org/W2028983029
  • https://openalex.org/W2030078188
  • https://openalex.org/W2033631828
  • https://openalex.org/W2034581093
  • https://openalex.org/W2037023009
  • https://openalex.org/W2037431198
  • https://openalex.org/W2047079803
  • https://openalex.org/W2048564334
  • https://openalex.org/W2049003611
  • https://openalex.org/W2055171745
  • https://openalex.org/W2055531753
  • https://openalex.org/W2057142115
  • https://openalex.org/W2059897454
  • https://openalex.org/W2060823726
  • https://openalex.org/W2083132057
  • https://openalex.org/W2089192912
  • https://openalex.org/W2092609291
  • https://openalex.org/W2100215643
  • https://openalex.org/W2103203337
  • https://openalex.org/W2109082109
  • https://openalex.org/W2116104082
  • https://openalex.org/W2119483525
  • https://openalex.org/W2119804419
  • https://openalex.org/W2128307439
  • https://openalex.org/W2137335718
  • https://openalex.org/W2137674013
  • https://openalex.org/W2138174800
  • https://openalex.org/W2139915282
  • https://openalex.org/W2144407001
  • https://openalex.org/W2148347434
  • https://openalex.org/W2149241017
  • https://openalex.org/W2151692850
  • https://openalex.org/W2154821145
  • https://openalex.org/W2177799936
  • https://openalex.org/W2178589324
  • https://openalex.org/W2178601166
  • https://openalex.org/W2179320476
  • https://openalex.org/W2179674809
  • https://openalex.org/W2180406098
  • https://openalex.org/W2180510264
  • https://openalex.org/W2194521461
  • https://openalex.org/W2214726218
  • https://openalex.org/W2221783310
  • https://openalex.org/W2225842376
  • https://openalex.org/W2266021199
  • https://openalex.org/W2278691988
  • https://openalex.org/W2282792116
  • https://openalex.org/W2342966900
  • https://openalex.org/W2406502347
  • https://openalex.org/W2468109363
  • https://openalex.org/W2511995862
  • https://openalex.org/W2606267357
  • https://openalex.org/W2620620902
  • https://openalex.org/W2727035137
  • https://openalex.org/W2767665305
  • https://openalex.org/W2768597266
  • https://openalex.org/W2775398733
  • https://openalex.org/W2790344786
  • https://openalex.org/W2790372865
  • https://openalex.org/W2793471666
  • https://openalex.org/W2809694256
  • https://openalex.org/W2884683732
  • https://openalex.org/W2889806379
  • https://openalex.org/W2901678679
  • https://openalex.org/W2908840846
  • https://openalex.org/W2911398576
  • https://openalex.org/W2912967552
  • https://openalex.org/W2924942488
  • https://openalex.org/W2936327192
  • https://openalex.org/W2955366698
  • https://openalex.org/W2955898298
  • https://openalex.org/W2970388811
  • https://openalex.org/W2980502539
  • https://openalex.org/W3007245007
  • https://openalex.org/W3014153178
  • https://openalex.org/W3015078575
  • https://openalex.org/W3019720657
  • https://openalex.org/W3022070344
  • https://openalex.org/W3087655635
  • https://openalex.org/W3104924615
  • https://openalex.org/W3106975553
  • https://openalex.org/W3119281140
  • https://openalex.org/W3124534006
  • https://openalex.org/W3137787904
  • https://openalex.org/W3153764726
  • https://openalex.org/W3158450723
  • https://openalex.org/W3198176487
  • https://openalex.org/W3206633975
  • https://openalex.org/W4214755248
  • https://openalex.org/W4232807837
  • https://openalex.org/W4285719527
  • https://openalex.org/W4301225158
  • https://openalex.org/W603701075
  • https://openalex.org/W631704448
  • https://openalex.org/W632807510