First partial cranium of Togocetus from Kpogamé (Togo) and the protocetid diversity in the Togolese phosphate basin

Earliest cetaceans (whales) originated from the early Eocene of Indo-Pakistan, but the group dispersed through most of the oceans of the planet by the late middle to late Eocene. This late Eocene global distribution indicates that important dispersal events took place during the middle Eocene (Lutetian), a globally undersampled time interval that is well documented in the Togolese phosphate series. We report here the first discovery of a partial cetacean cranium from middle Eocene deposits of Togo (West Africa). A 3D model of the cranium and teeth was reconstructed in order to reveal hidden anatomical features. The dental and cranial characteristics of the Togolese specimen recall those of protocetid taxa described in Africa, Asia, and North America, but also display significant differences. In particular, we show that the new specimen shares a number of morphological features with the Togolese taxon Togocetus. Such a hypothesis is further supported by a cladistic analysis including 45 taxa and 167 morphological characters, which recovers the new specimen close to Togocetus as the first offshoot of protocetids. Phylogenetic analysis including all the protocetids remains of Kpogamé confirms the singular diversity of the Togolese phosphate basin, and enables to examine potential connections with faunas from contemporaneous localities in Africa. Il est admis que les premiers cétacés sont originaires de formations indo-pakistanaises datées du début Éocène. Cependant, leur dispersion à travers la plupart des océans n'aurait été effective qu'entre la moitié et la fin de l'Éocène. Leur répartition mondiale, à la fin de l'Éocène, indique toutefois que d'importants événements de dispersion ont eu lieu pendant l'Éocène moyen. Cet intervalle de temps, peu documenté à une échelle mondiale, est enregistré dans la série des phosphates du Togo (Afrique de l'Ouest). Nous décrivons ici le premier crâne partiel de protocète togolais provenant des gisements de phosphate datés de l'Éocène moyen. Une reconstruction 3D du crâne et des dents a été réalisée afin de révéler plusieurs caractéristiques anatomiques internes. Les caractères dentaires et crâniens du spécimen togolais rappellent ceux de taxons de protocètes décrits en Afrique, en Asie et en Amérique du Nord, mais présentent également des différences significatives. En particulier, nous montrons que le nouveau spécimen partage un certain nombre de caractéristiques morphologiques uniques avec Togocetus. Cette hypothèse est en outre soutenue par une analyse cladistique incluant 45 taxons et 167 caractères morphologiques. Il ressort de cette analyse que le clade incluant le nouveau spécimen et Togocetus représente un embranchement basal au sein des protocètes. L'analyse phylogénétique incluant l'ensemble des restes de protocètes de Kpogamé confirme la diversité singulière du bassin phosphaté togolais, et permet d'examiner des connexions potentielles entre cette faune de protocètes du Togo et les faunes d'autres bassins contemporains d'Afrique.